Funcionalidad del sistema de neuronas espejo y su implicación en los procesos de aprendizaje motor por observación

Abstract

[Resumen] El descubrimiento de las denominadas neuronas espejo, a comienzos de los años 90 del siglo XX, ha dado pie a la realización de un gran número de investigaciones en las que se han utilizado técnicas de examen neurofisiológico (p.ej.: Estimulación Magnética Transcraneal) y de neuroimagen cerebral (p.ej.: Resonancia Magnética Funcional) con el objeto de explorar cuáles son las funciones que desempeñan, cuales son las propiedades de los estímulos que logran activarlas, y en qué áreas cerebrales se encuentran localizadas las neuronas espejo. Ciertos autores han planteado que este tipo especial de neuronas visuomotoras, que se activan tanto durante la ejecución, como durante la observación de acciones, permiten al ser humano comprender las intenciones y objetivos que los demás persiguen cuando ejecutan una acción. Otros autores han sugerido que el Sistema de Neuronas Espejo, formado por el conjunto de regiones corticales que responden ante la ejecución y observación de acciones, está activamente implicado en la transformación de información visual en comandos motores, lo cual ha resultado en la propuesta del Sistema de Neuronas Espejo como base del aprendizaje motor por observación. El trabajo que a continuación se presenta consta de dos estudios. En el primero se pretendió conocer cuáles son las características que un estímulo visual ha de presentar para lograr que el Sistema de Neuronas Espejo se active. Con el segundo estudio se quiso analizar el aprendizaje motor por observación y su posible relación con el Sistema de Neuronas Espejo. Para el primer estudio se llevaron a cabo dos experimentos. En el primero se estudió la modulación que sufren las interacciones cortico-corticales existentes entre la Corteza Premotora Ventral y la Corteza Motora Primaria durante la observación de acciones. Mediante un segundo experimento se analizó si la activación de representaciones motoras por parte del Sistema de Neuronas Espejo se basa en el procesamiento del objetivo de la acción observada o en la musculatura implicada en su ejecución. En el primer experimento se ha probado que la conectividad entre la Corteza Premotora Ventral y la Corteza Motora Primaria se modula durante la observación de acciones ejecutadas por otro individuo, y que dicha modulación se ve condicionada por la voluntad del observador de ejecutar activamente la acción observada. Los resultados del segundo experimento sugieren que el Sistema de Neuronas Espejo activa un programa motor general cuando al observador se le muestran las primeras fases temporales de un movimiento, mientras que el programa motor se vuelve muscularmente específico cuando se observan las fases finales del movimiento, en las cuales se está a punto de alcanzar el objetivo planteado. Para el segundo estudio se realizaron un total de tres experimentos con los que se pretendió estudiar el resultado de realizar un protocolo de aprendizaje motor por observación, desde un punto de vista conductual (exp. 3), de capacidad predictiva (exp. 4), y neurofisiológico (exp. 5). En el experimento 3 se comprobó si la realización de un protocolo de aprendizaje motor por observación permite alcanzar mayor nivel de rendimiento motor que la práctica física, durante el aprendizaje de una tarea novedosa que presente una única estrategia de ejecución. En los dos experimentos finales se analizó si el tipo de protocolo de aprendizaje motor experimentado por un sujeto ejerce influencia sobre su capacidad de predecir el resultado de la acción aprendida (exp. 4), así como sobre la activación del Sistema de Neuronas Espejo durante la observación de dicha acción (exp. 5). Los resultados de esta serie de tres experimentos prueban que el aprendizaje motor por observación no es más eficiente que la práctica física a la hora de aprender a ejecutar una tarea que presente una única estrategia de ejecución. Sin embargo, el modelo de ejecución observado en el período de práctica motriz permite a un sujeto predecir con mayor precisión el resultado de la acción aprendida. Finalmente, se ha demostrado que combinando observación de un modelo y ejecución de la acción a aprender, durante el período de práctica motriz, se provocan alteraciones en la respuesta mostrada por el Sistema de Neuronas Espejo durante la observación de la acción previamente practicada

[Abstract] In the first 90´s of the past century, it has been found the Mirror Neurons, which have resulted on the realization of many investigations which using neurophysiological (e.g.: Transcranial Magnetic Stimulation) and neuroimaging (e.g.: Functional Magnetic Resonance) techniques have explored what are the functions of mirror neurons, which are the properties of the stimuli that make them become active, and the brain areas in which they are located. Some authors have suggested that this special kind of visuo-motor neurons, that discharged both when a person execute and observe an action, let humans to understand what intentions and objectives other persons want to reach when executing an action. Other authors have putted forward that Mirror Neuron System, formed by brain regions in which mirror neurons are localized, is actively implicated in the transformation of visual information into motor commands. This has made them to propose that Mirror Neuron System is on the basis of the observational motor learning. This body of work is composed by two studies. The first tried to known what are the visual stimuli characteristics necessary to make the Mirror Neuron System became active. The second study had been done to analyze the observational motor learning and its possible relation with the Mirror Neuron System. For the first study it has been done two experiments. In the first experiment we studied the modulations that different visual stimuli caused in the ventral Premotor Cortex-Primary Motor Cortex interactions. With a second experiment it has been analyzed if the activation of motor representations by the Mirror Neuron System is based on the codification of the action observed objective or on the codification of the muscles involved in the execution of the observed action. Results reveal that ventral premotor-primary motor cortex interactions are modulated during the observation of other’s actions. This modulation is conditioned by the observer desire to execute actively the action observed. The results of the second experiment suggest that the Mirror Neuron System activates a general motor representation when subjects observe the initial temporal phases of the observed action, while this motor representation becomes muscle specific when they observe the end of the movement, when the action objective is near to be reached. For the second study we did three experiments in order to know the consequences of an observational motor learning protocol, in behavioral (exp. 3), prediction capacity (exp. 4), and neurophysiological (exp. 5) terms. In the third experiment it had been tested wheter the behavioral level reached by doing an observational motor learning protocol was higher than the one reached by a physical practice protocol, during a novel task learning process. In the last two experiments it had been analyzed the influence that different types of motor learning protocols had on subjects’ capacity to predict the result of the action learned (exp. 4), and on the Mirror Neurons System activity during action learned observation (exp. 5). Results showed that observational motor learning does not allow subjects to reach a better behavioral level than physical practice, for a task that has only one execution strategy. However, the execution model presented to the subjects in the practice period allows them to better predict the result of the action learned before. Finally, it has been shown that the combination between model observation and physical practice, during the practice period, produce alterations in the response showed by the Mirror Neuron System during the observation of the action practiced before